![[personal profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/user.png){kind=small}
bigbeast_kdОб этом читайте у досточтимого Еськова в "Истории Земли и жизни на ней" (маркетинговое название - Удивительная палеонтология). А я, по здравом размышлении, решил не перепевать Карузо, а пойти и дальше в том же формате перечисления таксонов.
Исторически надотряд Рептилиоморфы выделил еще Севе-Сёдерберг в тревожном 1934 году. Однако, по его гипотезе хвостатые амфибии обзавелись ногами отдельно от прочих тетрапод. Ромер, справедливо раскритиковав эти построения, ввел свое название для рептилиоморф - антракозавры ("угольные ящерицы"). Возникла путаница, которая до сих пор не изжита. Обычно название антракозавры предпочитают те, кто опирается на филогенетические построения, а рептилиоморфы - опирающиеся на кладистические деревья. Однако, могут встречаться работы, где оба названия используются совместно - тогда рептилиоморфы это надотряд, а антракозавры - отряд, включающий в себя эмболомер, хрониозухий и гефиростегид.
Последние исследования показывают, что большинство рептилиоморф куда ближе к лепоспондилам, чем к амниотам - рептилиям, птицам и млекопитающим. Если их все-таки сведут в одну группу с тонкопозвонковыми, то нашими ближайшими родственниками останутся только диадектоморфы и соленодонзавр.
Рептилиоморфы, как и лепоспондилы, появляются в раннем карбоне. Трудность в отделении рептилиоморф от прочих амфибий и амниот в том, что они являются переходным звеном. Поэтому нет точного критерия, позволяющего выделить их в отдельную группу. Как только какой антракозавр наберет все признаки рептилии. нам придется зачислить его в рептилии. А если он имеет только отдельные признаки, то всегда можно поставить его рептилиоморфность под сомнение.
Главный признак. отделяющий амниот от амфибий - наличие яйца, а не икры. Однако, ни яиц, ни икры мы, увы, в своем распоряжении не имеем. Поэтому, единственный надежный признак - это наличие ископаемых личиночных форм. Но и здесь, как правило, не удается получить полную цепочку личиночная форма - молодая взрослая форма - зрелая взрослая форма. Остаются косвенные признаки земноводных - гибкий позвоночник, сильноразвитый хвостовой отдел позвоночника заметного уплощенный с боков, слабое развитие поясов конечностей и сами плохо окостеневающие конечности. И тут опять засада - у рептилиоморф эти явные косвенные признаки обычно не выражены. Приходится руководствоваться еще более косвенными - наличие большой ушной врезки в квадратной кости, отсутствие барабанной перепонки, амфибийный набор костей черепа, отсутствие когтей.
Отличия рептилиоморф от прочих амфибий - узкая передняя челюсть и небольшое растояние между ноздрями; строение сошников (костей неба); пятипалые передние конечности и общая фаланговая формула для конечностей 2.3.4.5.4–5. С последним обычно проблемы - кости фаланг мелкие, хреновее всего окостеневают и труднее обнаруживаются.
Отряд эмболомеры ближе всех к предполагаемому предку антракозавров. Но они пошли другим путем - не дальше на сушу, а назад, в воду. Некоторые даже пишут их в солоноводные и морские жители, хотя такие находки единичны, по сравнению со множеством наземных и пресноводных. Хотя большинство из них были все-таки полуназемными хищниками. Тело удлинённое, хвост мощный, сжатый с боков. У некоторых описан «хвостовой плавник» наподобие рыбьего. Конечности у наземных видов короткие, мощные, у водных форм — слабые. Плавали, изгибаясь всем телом. Череп высокий, у некоторых сжатый с боков. Сохраняется подвижность между щеками и крышей черепа, как у кистеперых рыб. Ушная вырезка по заднему краю щеки. Зубы мощные, часто встречаются клыки на нёбе. Фаланговая формула кисти обычно 2-3-4-5-3
Семейство антракозаврид (314-307 млн.лет, Британия) с единственным родом антракозавры. Хотя некоторые включают в это семейство малоизученного эобафета. Череп у эобафета меньше, чем у антракозавра. На зубной кости нижней челюсти подсчитано 26 зубов. Важные черты антракозаврид - суммарное превосходство ширины над длиной у теменных костей (между которыми находится теменной глаз), крупные орбиты и массивные зубы.
Антракозавр - крупный (до 3 метров) угревидный водный хищник. Мощный череп 40 см в длину с большими зубами на челюстях и небе.
Монотипическое семейство эогерпетонид (326-318 млн.лет, Великобритания).
Эогерпетон ("ранний гад") - некрупный (около 1 метра) полуназемный хищник, близкий к предковым формам сеймуриаморф. Длинное тело с короткими ногами по бокам туловища. Череп мощный с длинными острыми зубами. Базальная форма эмболомеров
Семейство протерогиринид (326-318 млн.лет, США, Шотландия) возможно, из одного рода. Второй род, паппозавров, описан по единственной бедренной кости. Полуназемные хищники раннего карбона, некоторые причисляют к ним девонского тулерпетона.
Протерогирин ("ранний головастик") - один из самых примитивных и изученных эмболомеров. Охотился на рыбу и мелких наземных животных. Размером до 1,5 метров, имел каналы боковой линии. Мог иметь барабанную перепонку, о чем говорит выемка на заднем крае черепа. Найдено большое пластиновидное стремя (слуховая кость). Ещё одна примитивная особенность - закрытое нёбо. Два больших окна во внутренней стороне нижней челюсти, вероятно, связаны с челюстной мускулатурой. Предкрестцовых позвонков 32 - меньше, чем у других эмболомеров. Конечности относительно сильные; это говорит о сухопутном образе жизни протерогирина. Но хвост был длинный и уплощённый по краям, служивший для передвижения в воде.
Сильванерпетон ("лесной гад", 336-326 млн.лет, Великобритания) - также часто причисляется к протерогиринидам. Возможно, это базальный эмболомер, или, наоборот, самый примитивный из амниот. Небольшое животное общей длиной 40 сантиметров. С лесом никак не связан, название получил из-за того, что его нашел Вуд (дерево). Более наземное существо, чем протерогирин. Пятый палец стопы содержит дополнительную четвертую фалангу, которой нет у родственников сильванерпетона. Фаланговая формула 2-3-4-5-4. Брюхо покрывает броня из взаимосвязанных чешуек. Ребра удлиненные.
Семейство эогиринид (315-299 млн.лет, Великобритания, Канада, Чехия, США) - длиннотелые водные эмболомеры, некоторые очень крупные (до 4,5 метров длиной).
Эогирин ("ранний головастик", 315-311 млн.лет, Великобритания) - возможно, является младшим синонимом птероплакса и фолидерпетона, открытых в XIX веке. считается самым большим эогиринидом из известных, а, возможно, и крупнейшим эмболомером (более 4 метров в длину, до 4,6 метров). Но превосходит он других сородичей длиной не намного. Полная длина черепа эогирина - 43 сантиметра, а средняя линия черепа типового образца - 34 сантиметра: у птероплакса и неоптероплакса эти показатели лишь немного меньше. Большое количество позвонков и вытянутость тела, позволяет определить образ жизни эогирина и его родственников – крупные водные хищники.
Птероплакс (290 млн.лет, Великобритания) - крупный эмболомер. Длина черепа птероплакса – около 40 сантиметров, значит, полная длина животного – 3 – 4 метра (до 4,5 метров). Как и другие эогириниды, имел большие окна в нижней челюсти. На предчелюстных костях по пять или шесть конических зубов, самые крупные длиной превышали 1 сантиметр. Длинное угревидное тело с короткими конечностями и большим хвостом.
Фолидерпетон ("чешуйчатый гад", 315-311 млн.лет, Канада, Великобритания) - хотя он сильно похож на эогирина, так что их порой даже объединяют в один род, имеется ряд существенных различий. Современные кладисты порой даже относят его к арчеридам. По разным оценкам фолидерпетон был от 1 до 3 метров в длину.
Дипловертеброн (311-307 млн.лет, Чехия) - относительно небольшое животное, примерно 60 см в длину. По сравнению с другими эогиринидами, конечности дипловертеброна более крепкие, но все равно короткие. Кистевой и лодыжки были хрящевые и не окостеневали. Вероятно, в большей степени был рыбоядным, но мог также питаться наземными членистоногими или мелкими земноводными. Ушная вырезка очень маленькая, но структура позвонков примитивная и хорда сохраняется у взрослой формы. Отсюда и название.
Аверсор - единственный эогиринид, найденный на территории России. Жил в поздней перми !!! Так что между ним и остальными эмболомерами огромный временной провал. Остается надеяться, что у нас таки откопают кучу эмболомеров, закрывающих его.
Семейство арчерид (311-279 млн.лет, США) - длинномордые водные некрупные эмболомеры, существовали до конца ранней перми в США.
Арчерия (296-279 млн.лет) - средних размеров эмболомер (длина черепа - от 20 до 30 сантиметров, длина тела - до 2 метров). Череп уплощен и имеет очень длинное рыло, хотя нижняя челюсть довольно высокая. Хорошо заметны каналы боковой линии. Зубы очень мелкие. В плечевом поясе присутствуют межключица и клейтрум - кость, характерная для примитивных амфибий. Число фаланг пятого пальца - вероятно, 4. Тазовый пояс удлинённый, прочный и цельный, задние конечности сильнее передних. Самый длинный палец стопы - пятый. Позвонков больше, чем у остальных эмболомеров. Удлиненное тело для охоты на мелких рыб и передвижению в воде, этому помогал и хвостовой плавник, наподобие рыбьего.
Исторически надотряд Рептилиоморфы выделил еще Севе-Сёдерберг в тревожном 1934 году. Однако, по его гипотезе хвостатые амфибии обзавелись ногами отдельно от прочих тетрапод. Ромер, справедливо раскритиковав эти построения, ввел свое название для рептилиоморф - антракозавры ("угольные ящерицы"). Возникла путаница, которая до сих пор не изжита. Обычно название антракозавры предпочитают те, кто опирается на филогенетические построения, а рептилиоморфы - опирающиеся на кладистические деревья. Однако, могут встречаться работы, где оба названия используются совместно - тогда рептилиоморфы это надотряд, а антракозавры - отряд, включающий в себя эмболомер, хрониозухий и гефиростегид.
Последние исследования показывают, что большинство рептилиоморф куда ближе к лепоспондилам, чем к амниотам - рептилиям, птицам и млекопитающим. Если их все-таки сведут в одну группу с тонкопозвонковыми, то нашими ближайшими родственниками останутся только диадектоморфы и соленодонзавр.
Рептилиоморфы, как и лепоспондилы, появляются в раннем карбоне. Трудность в отделении рептилиоморф от прочих амфибий и амниот в том, что они являются переходным звеном. Поэтому нет точного критерия, позволяющего выделить их в отдельную группу. Как только какой антракозавр наберет все признаки рептилии. нам придется зачислить его в рептилии. А если он имеет только отдельные признаки, то всегда можно поставить его рептилиоморфность под сомнение.
Главный признак. отделяющий амниот от амфибий - наличие яйца, а не икры. Однако, ни яиц, ни икры мы, увы, в своем распоряжении не имеем. Поэтому, единственный надежный признак - это наличие ископаемых личиночных форм. Но и здесь, как правило, не удается получить полную цепочку личиночная форма - молодая взрослая форма - зрелая взрослая форма. Остаются косвенные признаки земноводных - гибкий позвоночник, сильноразвитый хвостовой отдел позвоночника заметного уплощенный с боков, слабое развитие поясов конечностей и сами плохо окостеневающие конечности. И тут опять засада - у рептилиоморф эти явные косвенные признаки обычно не выражены. Приходится руководствоваться еще более косвенными - наличие большой ушной врезки в квадратной кости, отсутствие барабанной перепонки, амфибийный набор костей черепа, отсутствие когтей.
Отличия рептилиоморф от прочих амфибий - узкая передняя челюсть и небольшое растояние между ноздрями; строение сошников (костей неба); пятипалые передние конечности и общая фаланговая формула для конечностей 2.3.4.5.4–5. С последним обычно проблемы - кости фаланг мелкие, хреновее всего окостеневают и труднее обнаруживаются.
Отряд эмболомеры ближе всех к предполагаемому предку антракозавров. Но они пошли другим путем - не дальше на сушу, а назад, в воду. Некоторые даже пишут их в солоноводные и морские жители, хотя такие находки единичны, по сравнению со множеством наземных и пресноводных. Хотя большинство из них были все-таки полуназемными хищниками. Тело удлинённое, хвост мощный, сжатый с боков. У некоторых описан «хвостовой плавник» наподобие рыбьего. Конечности у наземных видов короткие, мощные, у водных форм — слабые. Плавали, изгибаясь всем телом. Череп высокий, у некоторых сжатый с боков. Сохраняется подвижность между щеками и крышей черепа, как у кистеперых рыб. Ушная вырезка по заднему краю щеки. Зубы мощные, часто встречаются клыки на нёбе. Фаланговая формула кисти обычно 2-3-4-5-3
Семейство антракозаврид (314-307 млн.лет, Британия) с единственным родом антракозавры. Хотя некоторые включают в это семейство малоизученного эобафета. Череп у эобафета меньше, чем у антракозавра. На зубной кости нижней челюсти подсчитано 26 зубов. Важные черты антракозаврид - суммарное превосходство ширины над длиной у теменных костей (между которыми находится теменной глаз), крупные орбиты и массивные зубы.
Антракозавр - крупный (до 3 метров) угревидный водный хищник. Мощный череп 40 см в длину с большими зубами на челюстях и небе.
Монотипическое семейство эогерпетонид (326-318 млн.лет, Великобритания).
Эогерпетон ("ранний гад") - некрупный (около 1 метра) полуназемный хищник, близкий к предковым формам сеймуриаморф. Длинное тело с короткими ногами по бокам туловища. Череп мощный с длинными острыми зубами. Базальная форма эмболомеров
Семейство протерогиринид (326-318 млн.лет, США, Шотландия) возможно, из одного рода. Второй род, паппозавров, описан по единственной бедренной кости. Полуназемные хищники раннего карбона, некоторые причисляют к ним девонского тулерпетона.
Протерогирин ("ранний головастик") - один из самых примитивных и изученных эмболомеров. Охотился на рыбу и мелких наземных животных. Размером до 1,5 метров, имел каналы боковой линии. Мог иметь барабанную перепонку, о чем говорит выемка на заднем крае черепа. Найдено большое пластиновидное стремя (слуховая кость). Ещё одна примитивная особенность - закрытое нёбо. Два больших окна во внутренней стороне нижней челюсти, вероятно, связаны с челюстной мускулатурой. Предкрестцовых позвонков 32 - меньше, чем у других эмболомеров. Конечности относительно сильные; это говорит о сухопутном образе жизни протерогирина. Но хвост был длинный и уплощённый по краям, служивший для передвижения в воде.
Сильванерпетон ("лесной гад", 336-326 млн.лет, Великобритания) - также часто причисляется к протерогиринидам. Возможно, это базальный эмболомер, или, наоборот, самый примитивный из амниот. Небольшое животное общей длиной 40 сантиметров. С лесом никак не связан, название получил из-за того, что его нашел Вуд (дерево). Более наземное существо, чем протерогирин. Пятый палец стопы содержит дополнительную четвертую фалангу, которой нет у родственников сильванерпетона. Фаланговая формула 2-3-4-5-4. Брюхо покрывает броня из взаимосвязанных чешуек. Ребра удлиненные.
Семейство эогиринид (315-299 млн.лет, Великобритания, Канада, Чехия, США) - длиннотелые водные эмболомеры, некоторые очень крупные (до 4,5 метров длиной).
Эогирин ("ранний головастик", 315-311 млн.лет, Великобритания) - возможно, является младшим синонимом птероплакса и фолидерпетона, открытых в XIX веке. считается самым большим эогиринидом из известных, а, возможно, и крупнейшим эмболомером (более 4 метров в длину, до 4,6 метров). Но превосходит он других сородичей длиной не намного. Полная длина черепа эогирина - 43 сантиметра, а средняя линия черепа типового образца - 34 сантиметра: у птероплакса и неоптероплакса эти показатели лишь немного меньше. Большое количество позвонков и вытянутость тела, позволяет определить образ жизни эогирина и его родственников – крупные водные хищники.
Птероплакс (290 млн.лет, Великобритания) - крупный эмболомер. Длина черепа птероплакса – около 40 сантиметров, значит, полная длина животного – 3 – 4 метра (до 4,5 метров). Как и другие эогириниды, имел большие окна в нижней челюсти. На предчелюстных костях по пять или шесть конических зубов, самые крупные длиной превышали 1 сантиметр. Длинное угревидное тело с короткими конечностями и большим хвостом.
Фолидерпетон ("чешуйчатый гад", 315-311 млн.лет, Канада, Великобритания) - хотя он сильно похож на эогирина, так что их порой даже объединяют в один род, имеется ряд существенных различий. Современные кладисты порой даже относят его к арчеридам. По разным оценкам фолидерпетон был от 1 до 3 метров в длину.
Дипловертеброн (311-307 млн.лет, Чехия) - относительно небольшое животное, примерно 60 см в длину. По сравнению с другими эогиринидами, конечности дипловертеброна более крепкие, но все равно короткие. Кистевой и лодыжки были хрящевые и не окостеневали. Вероятно, в большей степени был рыбоядным, но мог также питаться наземными членистоногими или мелкими земноводными. Ушная вырезка очень маленькая, но структура позвонков примитивная и хорда сохраняется у взрослой формы. Отсюда и название.
Аверсор - единственный эогиринид, найденный на территории России. Жил в поздней перми !!! Так что между ним и остальными эмболомерами огромный временной провал. Остается надеяться, что у нас таки откопают кучу эмболомеров, закрывающих его.
Семейство арчерид (311-279 млн.лет, США) - длинномордые водные некрупные эмболомеры, существовали до конца ранней перми в США.
Арчерия (296-279 млн.лет) - средних размеров эмболомер (длина черепа - от 20 до 30 сантиметров, длина тела - до 2 метров). Череп уплощен и имеет очень длинное рыло, хотя нижняя челюсть довольно высокая. Хорошо заметны каналы боковой линии. Зубы очень мелкие. В плечевом поясе присутствуют межключица и клейтрум - кость, характерная для примитивных амфибий. Число фаланг пятого пальца - вероятно, 4. Тазовый пояс удлинённый, прочный и цельный, задние конечности сильнее передних. Самый длинный палец стопы - пятый. Позвонков больше, чем у остальных эмболомеров. Удлиненное тело для охоты на мелких рыб и передвижению в воде, этому помогал и хвостовой плавник, наподобие рыбьего.
